Древесина

Эту статью следует викифицировать.
Пожалуйста, оформите её согласно общим правилам и указаниям.

Древесина. В обыденной жизни и технике древесиной называют внутреннюю часть дерева, лежащую под корой. В ботанике под древесиной, или ксилемой, разумеют ткань или совокупность тканей, образовавшихся из прокамбия или камбия; она является одной из составных частей сосудисто-волокнистого пучка и противопоставляется обыкновенно другой составной части пучка, происходящей из того же прокамбия или камбия — лубу, или флоэме. При образовании сосудисто-волокнистых пучков из прокамбия наблюдаются 2 случая: либо все прокамбиальные клетки превращаются в элементы древесины и луба — получаются так называемые замкнутые пучки (высшие споровые, однодольные и некоторые двудольные растения), либо же на границе между древесиной и лубом остаётся слой деятельной ткани — камбий и получаются пучки открытые (двудольные и голосемянные).

В первом случае количество древесины остаётся постоянным, и растение неспособно утолщаться; во втором благодаря деятельности камбия с каждым годом количество древесины прибывает, и ствол растения мало-помалу утолщается. У наших древесных пород древесина лежит ближе к центру (оси) дерева, а луб — ближе к окружности (периферии). У некоторых других растений наблюдается иное взаимное расположение древесины и луба (смотрите Сосудисто-волокнистые пучки). В состав древесины входят уже отмершие клеточные элементы с одеревеневшими, большею частью толстыми оболочками; луб же составлен, наоборот, из элементов живых, с живой протоплазмой, клеточным соком и тонкой неодеревеневшей оболочкой. Хотя и в лубе попадаются элементы мёртвые, толстостенные и одеревеневшие, а в древесине, наоборот, живые, но от этого, однако, общее правило не изменяется существенно. Обе части сосудисто-волокнистого пучка отличаются ещё друг от друга и по физиологической функции: по древесиной поднимается вверх из почвы к листьям так назывываемый сырой сок, то есть вода с растворёнными в ней веществами, по лубу же спускается вниз образовательный, иначе пластический, сок (смотрите Соки в растении). Явления же одеревенения клеточных оболочек обусловливаются пропитыванием целлюлозной оболочки особыми веществами, соединяемыми обыкновенно под общим названием лигнина. Присутствие лигнина и вместе с тем одеревенение оболочки легко узнаётся при помощи некоторых реакций. Благодаря одеревенению, растительные оболочки становятся более крепкими, твёрдыми и упругими; вместе с тем при лёгкой проницаемости для воды они теряют в способности впитывать воду и разбухать.

Древесина слагается из нескольких элементарных органов, иначе гистологических элементов. Следуя Санио, различают в древесину двудольных и голосемянных растений 3 главные группы, или системы, элементов: систему паренхиматическую, лубовидную и сосудистую. В каждой системе имеется по 2 вида элементов, а всего насчитывают 6 видов гистологических элементов, да ещё в качестве седьмого присоединяют клетки сердцевинных лучей (см. Деревянистые растения).

Содержание

Паренхиматическая система

В состав её входят 2 элемента: древесная (или древесинная) паренхима и т. н. заменяющие волокна. При образовании клеток древесной паренхимы из камбия камбиальные волокна разгораживаются горизонтальными перегородками, так что из каждого волокна получается вертикальный ряд клеток; при этом конечные клетки сохраняют заострённую форму концов камбиального волокна (см. табл. рис. 1 е — изолированные мацерированием клетки древесной паренхимы бука;. рис. 2 р — клетки древесной паренхимы у Ailanthus; тангентальный (см. ниже) разрез Д.). Клетки древесной паренхимы отличаются сравнительно тонкими стенками; последние всегда без спирального утолщения, но снабжены простыми круглыми замкнутыми порами. Внутри клеток зимой накопляются запасные вещества, главным образом крахмал; но иногда в них находят также хлорофилл, дубильные вещества и кристаллы щавелево-кальциевой соли. Кроме того, древесная паренхима играет, вероятно, роль и при передвижении воды. Как составной элемент Д. она весьма распространена; её, однако, очень мало у многих хвойных и нет совершенно, по Санио, у тиса (Taxus baccata). Второй элемент паренхиматической системы — заменяющие волокна (E rsatzfasern) — в некоторых случаях заменяют собой отсутствующую древесную паренхиму (отсюда и название); в других — встречаются вместе с элементами последней. По строению и функции они сходны с клетками древесной паренхимы, но образуются из камбиальных волокон непосредственно, то есть без предварительного разгораживания последних поперечными перегородками.

Лубовидная система

Два различаемые здесь элемента носят название либриформа [название дано по сходству элементов этой системы (fibrae sive cellulae libriformes) с волокнами толстостенного луба (liber)] простого (то есть без перегородок) и перегородчатого. Прозенхиматические, вытянутые в длину и заострённые на концах, вполне замкнутые клетки простого либриформа достигают весьма значительной длины (½ и до 2 мм). Одеревеневшие стенки их покрыты чрезвычайно редкими и мелкими, большею частью щелевидными, простыми или окаймлёнными порами (рис. 1 d, рис. 2 lf). Стенки бывают настолько толсты, что просвет клетки превращается в весьма узкий канал. Вообще либриформ — самый толстенный элемент Д.; именно он по преимуществу или исключительно придаёт дереву крепость. Что касается до внутренней полости клеток либриформа, то в большинстве случаев она заполнена воздухом. Перегородчатый либриформ отличается от простого только тем, что после окончательного утолщения стенок волокна последнее разгораживается одной или несколькими тонкими поперечными перегородками на отдельные друг над другом расположенные клетки. Иногда такие поперечные перегородки имеют поры (у винограда). Перегородчатый либриформ изо всех элементов Д. наименее распространённый.

Сосудистая, или трахеальная, система

В состав её входят настоящее сосуды (трахеи) и сосудистые клетки или волокна, обыкновенно называемые трахеидами. Трахеиды имеют вид вытянутых в длину (прозенхиматических) веретенообразных клеток (волокон). Большею частью они короче и не так толстостенны, как клетки либриформа, приближаясь в этом отношении к настоящим сосудам. Но в некоторых случаях они могут достигать весьма значительной длины (у сосны до 4 мм) и сильно утолщать свои оболочки. Вообще трахеиды — элемент промежуточный и переходный между простым либриформом и настоящими сосудами. Отличительным и характерным признаком для них являются окаймлённые поры (рис. 3, сторона, обращённая к читателю; рис. 5 b), затянутые тонкой срединной замыкающей перепонкой; в полости трахеид, со всех сторон замкнутой, находятся вода и воздух. По функции трахеиды считаются водоносными органами, но иногда они служат и для механических целей, придавая Д. крепость, напр. у хвойных. Д. хвойных состоит почти исключительно из одних только трахеид, располагающихся здесь правильными радиальными рядами. В каждом радиусе клетки стоят приблизительно на одинаковой высоте, что, в свою очередь, является результатом происхождения всего радиального ряда из одной и той же камбиальной клетки. На рис. 3 такие радиальные ряды видны в продольном и поперечном разрезе, на поперечном разрезе имеется 8 рядов. На рис. 4 радиальные ряды идут в направлении abc (поперечный разрез). Окаймлённые поры располагаются почти исключительно на одних только радиальных стенках (рис. 3 и 5 б), вследствие чего передвижение воды в Д. хвойных легко происходит по направлению периферии органа и трудно в направлении радиуса. У сосны передвижение воды в радиальном направлении (снаружи внутрь и обратно) идёт лишь по трахеидам сердцевинных лучей (рис. 5 ff — горизонтально расположенные трахеиды сердцевинных лучей); у ели же, пихты и лиственницы движение воды по радиусу и особенно приток её из последнего годичного слоя к камбию сильно облегчается ещё тем, что у них последние трахеиды каждого годичного слоя снабжены, помимо крупных пор на радиальных стенках, ещё многочисленными мелкими порами на тангентальных (рис. 3, правая сторона). Весенние трахеиды заметно отличаются от летних и особенно от осенних, вследствие чего возможно отличать в Д. хвойных годичные слои, или кольца. Рис. 4 представляет поперечный разрез еловой Д. (abc — слой одного года). Весною из камбия образуются широкие тонкостенные элементы (а), особенно годные для передвижения вверх больших количеств воды. Чем обильнее развита хвоя у дерева и чем интенсивнее, следовательно, его испарение, тем шире пояс, занимаемый в годичном слое широкими тонкостенными трахеидами. С наступлением лета стенки трахеид становятся всё толще и толще, оставаясь всё ещё по-прежнему широкими, точнее — более или менее изодиаметричными (b). Чем хуже условия питания дерева, тем меньше образуется таких трахеид, а иногда они могут и совершенно отсутствовать! Таким образом изучение внутреннего строения знакомит нас с минувшими условиями произрастания. К осени диаметр трахеид по направлению радиуса становится меньше и меньше: получается пояс осенних узких, как бы сплюснутых элементов (рис. 4 с — поперечный разрез; рис. 5 а — продольный разрез), толстостенных при хорошем питании, тонкостенных — при плохом. Зимою новых клеток более не образуется, а с наступлением весны камбий порождает новый слой весенних, широких и тонкостенных трахеид. Там, где осенние элементы соприкасаются с весенними, проходит у хвойных резко выраженная граница годичного слоя (на рис. 4 видны две таких границы).

Строение и распределение трахеид у лиственных деревьев несколько иное, нежели у хвойных (рис. 1 с — изолированная трахеида бука). Здесь трахеиды имеют поры со всех сторон, в силу чего передвижение воды одинаково легко происходит как в направлении периферии, так и по радиусу. Трахеиды у лиственных пород большею частью группируются вокруг сосудов.

Настоящие сосуды (трахеи) имеют вид длинных трубок. Они образуются из вертикальных рядов камбиальных клеток; при этом клетки спаиваются друг с другом, а отделявшие их поперечные перегородки пробуравливаются отверстиями. Такой состав сосуда из отдельных клеток-члеников особенно ясно обнаруживается при мацерировании сосудов: последние распадаются при этом по перегородкам на отдельные участки (см. рис. 1 а и b).

Пробуравливание перегородок происходит различно. Иногда образуется одно большое круглое отверстие, и от перегородки остаётся лишь небольшое узенькое колечко. Такие случаи наблюдаются преимущественно у горизонтальных или только слегка наклонённых перегородок (рис. 1 а). У перегородок же, расположенных косо, обыкновенно образуется несколько эллиптических отверстий, расположенных друг над другом: получается то, что называют лестнично-продырявленной или просто лестничной перегородкой (рис. 1 b). Между этими двумя крайними формами существуют и промежуточные. Отдельные членики сосудов бывают цилиндрические, призматические, иногда бочонкообразные, притом различной длины. Первые сосуды, образующиеся из прокамбия, имеют членики длинные, тогда как сосуды, образующиеся позже из камбия, когда рост органов в длину уже закончился, составлены из члеников гораздо более коротких. Длина всего сосуда может равняться длине всего растения от корней до самых листьев. Стенки сосудов рано деревенеют, но в большинстве случаев остаются тонкими. Утолщение продольных стенок бывает всегда неравномерным, причём различается несколько видов такого утолщения: кольчатое, спиральное, сетчатое, лестничное и точечное утолщения (см. Клетка растительная). Смотря по форме утолщения и сами сосуды получают названия кольчатых, спиральных, сетчатых, лестничных и точечных. Кольчатые и спиральные сосуды образуются обыкновенно в раннюю пору жизни растения; у лиственных пород — только в первом году жизни, и встречаются лишь в самой внутренней части Д., в так называемой сердцевинной трубке, составляющей первичную древесину [самая ранняя Д., образующаяся из прокамбия, называется первичной, позднейшая же, возникающая из камбия, зовётся вторичной], во всей же вторичной древесине у них имеются лишь точечные сосуды, обыкновенно с круглыми окаймлёнными порами (рис. 1 а, b; рис. 2 gg). Подобно длине, и ширина сосудов весьма разнообразна. Первые кольчатые и спиральные сосуды, возникшие из прокамбия, весьма узки, в то же время, как мы видели выше, членики их отличаются среди других сосудов наибольшей длиной; наоборот, более поздние точечные сосуды имеют короткие членики, ширина которых иногда настолько значительна, что они видны на поперечном разрезе Д. даже невооружённым глазом, представляясь в виде округлых пор или отверстий. Сосуды, однако, совершенно отсутствуют во всей вторичной Д. хвойных (она составляет главную массу дерева) — особенность, дозволяющая легко отличить Д. хвойных от всякой другой. У лиственных пород различно бывает распределение сосудов среди других органов Д., что также нередко даёт превосходные признаки для отличения пород по Д. Напр., у берёзы сосуды распределяются более или менее равномерно по всему годичному слою, и притом все они приблизительно одинаковой незначительной ширины (просвета, рис. 7), тогда как у дуба более крупные сосуды, видимые даже простым глазом, приурочиваются к весенней части слоя (рис. 8), образуя весеннее кольцо сосудов (Frü hjahrsporenkreis). Кольца такие существенно помогают при различении отдельных годичных слоёв (рис. 6, gg). У других видов растений сосуды собираются периферическими волнистыми линиями, по нескольку линий в каждом годичном слое (у вяза, Ulmus effusa).

Сосуды — элементы мёртвые. Протоплазматическое содержимое их рано исчезает и заменяется водянистой жидкостью, чередующейся с пузырьками разреженного воздуха. Прежде принимали их за воздухоносные трубки, теперь же их считают водопроводными путями в растении. У многих деревьев и кустарников внутренность сосудов оказывается заполненной отчасти или вполне особыми паренхиматическими клетками (заполняющими или выполняющими Fü llzellen или Thyllen), происходящими от клеток древесной паренхимы. Прилегающие к сосуду клетки древесной паренхимы дают внутрь в полость сосуда через поры мешкообразные отростки. Отростки отделяются перегородкой от произведших их клеток, оставшихся вне сосуда, разрастаются, размножаются делением и мало-помалу заполняют полость сосуда. В заполняющих клетках иногда скопляется запасной крахмал.

Седьмой элемент Д. — сердцевинные лучи — слагаются из паренхиматических клеток, вытянутых в горизонтальном направлении или расположенных кирпичеобразно (рис. 1 f [Рис. 1 g показывает паренхиматические клетки сердцевинных лучей у бука, несколько отклоняющиеся от обычной формы.]; 6, b, с). Они имеют вид прожилков различной толщины (ширины) и вышины, пересекающих в радиальном направлении массу прозенхиматических (вытянутых в длину параллельно оси растения) элементов Д. [Для полного знакомства с прохождением и строением сердцевидных лучей их нужно изучать не только на поперечном (рис. 6 aii) разрезе Д., но также и на двух продольных: радиальном (aai) и тангентальном (dd).]. Входящие в состав их клетки сходны, в общем, с клетками древесной паренхимы (живые, способны накоплять крахмал). У многих хвойных растений в сердцевинных лучах, кроме паренхимы, имеются ещё и трахеиды (рис. 5 е — паренхима, f — трахеиды). Различают лучи первичные и вторичные. Первичные лучи тянутся от сердцевины до первичной коры и представляют из себя остаток основной ткани (см. Стебель раст. и Ткани раст.), вторичные же образуются из камбия и никогда не доходят ни до сердцевины, ни до первичной коры; они короче первичных лучей и тем короче, чем позже образовались из камбия (рис. 6 cc). Далее, бывают лучи узкие (однорядные) и широкие (многорядные). Узкие состоят из одного только радиального. ряда клеток (рис. 2 st [в тангент. разрезе]; рис. 3; рис. 6, cc), широкие — из нескольких (рис. 6 b и d; рис. 8). Число сердцевинных лучей, их ширина и вышина чрезвычайно разнообразны у разных растений. Вообще лучи на ряду с сосудами дают отличные признаки для распознавания пород по Д. Для Д. дуба, напр., весьма характерны широкие лучи, легко заметные простым глазом (рис. 8). Для хвойных характерно внутреннее микроскопическое строение лучей, у всех сосен (Pinus) паренхиматические клетки лучей сверху и снизу окаймлены несколькими рядами весьма типичных трахеид (рис. 5 ff), y пихты же лучи состоят из одних только паренхиматических клеток; кроме того, у пихты все лучи узкие и в Д. нет смоляных ходов, тогда как у сосны, ели и лиственницы есть и смоляные ходы, и обоего сорта лучи (узкие и широкие). Назначение (функция) сердцевинных лучей состоит отчасти в накоплении запасных веществ, отчасти в проведении соков и воды в горизонтальном направлении. Обыкновенно в состав Д. входят лишь некоторые из 6 первых вышеописанных элементов; но они комбинируются друг с другом весьма различно. Комбинации элементов были особенно тщательно изучены Санио. Он составил особую таблицу, руководствуясь которой можно по небольшому кусочку Д. определить растение (см. литературу). Как упомянуто было выше, у двудольных и голосемянных растений количество Д. увеличивается с году на год вследствие образования новых годичных слоёв из камбия. Форма и ширина таких слоёв неодинаковы у разных растений и даже у одного и того же растения могут изменяться в зависимости от многих условий, как внутренних (возраста, напр.), так и внешних (климата, почвы и т. д.; см. Деревянистые растения). Кроме того, у одного и того же дерева слои различного возраста могут существенно отличаться друг от друга как по форме и гистологическому строению, так и по химическому составу. Спиральные и кольчатые сосуды у деревьев, напр., находятся только в первом, самом внутреннем и вместе с тем самом старом годичном слое, в состав которого входит первичная Д. (см. выше). В физико-химическом отношении все слои могут быть сходны, или же внутренние отличаются от наружных и Д. обособляется на внутреннюю часть, или ядро (Kernholz, duramen), и наружную, или заболонь (Splint, alburnum — см. Ядро и Заболонь). Ядровая Д. тяжелее, твёрже, прочне, нежели заболонь, кроме того, она отличается от последней в большинстве случаев ещё и более тёмным цветом. Цвет этот бурый у дуба, тёмно-коричневый у вишни, красноватый у лиственницы; у некоторых тропических растений цвета ещё более резкие: красный у красного дерева (Caesalpinia echinata), синий у кампешевого дерева (Haemotoxylon campechianum), чёрный у чёрного, или эбенового, дерева (Diospyros Ebenum). При превращении заболони в ядро изменяется главным образом химический состав Д., а не её гистологическое строение. В полостях и особенно в оболочках клеток накопляются различные вещества: смолы, древесные камеди, дубильные вещества, иногда и красящие, из коих некоторые находят применение в практике (см. Дерево красильное). В физиологическом отношении ядро отличается от остальной Д. отрицательными, так сказать, мёртвыми свойствами: оно не способно накоплять периодически крахмал и другие запасные вещества, не способно даже проводить воду.

См. также


При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890—1907).
 
Начальная страница  » 
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ы Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Home